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蠍子的生理構造:消化與排泄

消化與排泄

很多養蠍(xiē)子(zǐ)的朋友(yǒu)都動手解剖過(guò)蠍子,如果是前腹的(de)部份,印象最深刻的應該是感覺好像充塞體(tǐ)腔的(de)呈現黃橙色(sè)膠質細顆粒(肉眼觀察應該是像泥濘吧)的構造,這個包覆著腸道(dào)的構造,很久以來我一直理解為遊離在體腔(qiāng)的脂肪體及一(yī)些消化腺體。最近比對了蝦子與蜘蛛,我現在比較傾向那是(shì)被稱為胃(wèi)盲囊(gastric caecum)的中腸腺(xiàn)(midgut gland)腺體,類似的腺體有時稱做(zuò)肝盲(máng)囊(hepatic caecum)、胃腺(stomach glands)、肝腺(xiàn)、肝胰腺(hepatopancreatic glands),由於現今對於該構造的功能沒有明確的研究,所以大(dà)多仍以消化腺(Digestive cecum)來(lái)稱呼。從其他蛛形綱(gāng)近親,如鱟(hòu)、蜘蛛(zhū),乃(nǎi)至甲殼綱、昆(kūn)蟲綱等無脊椎動物的消化係統的(de)演變參證,這類構造,我個人的看法是,其主要的功能可能就是分泌消化(huà)液協助食物消化,還有(yǒu)轉(zhuǎn)化、保存食物營養。

如果大家在(zài)食用蝦(xiā)子前仔(zǎi)細觀察,在折斷(duàn)蝦的頭部時(shí),也(yě)會從頭殼內湧出(chū)一種(zhǒng)黃褐色的(de)顆粒狀流質,這也正是蝦子的胃盲囊(或稱作肝胰腺)。

蠍子的胃盲囊與腸道連(lián)接,數量不少,體積也大,我找(zhǎo)了一些數據,知道這個構造在蠍子的頭(tóu)胸部有一對,而往(wǎng)後於(yú)前腹部則從一至五節各一對,計五對(不過個人實際解剖觀察,感覺像一(yī)整坨),每股都像葡萄串一樣覆蓋著體腔中的髒器。

由蠍子頭胸部以下,連續六節都(dōu)出現成對的胃(wèi)盲囊分布看來,蠍子的這個構造較諸其他節肢動物,呈現出一個較原始的特色,即內部器官按照身體(tǐ)分節的規律重複排列;往後我們在探討蠍子(zǐ)的呼吸係統、神經係統以及生(shēng)殖係(xì)統時,也會再看到這樣依著體節重複(fù)排列的現象。由於蠍子的(de)胃盲囊是由中腸延(yán)伸的分支構(gòu)造,然(rán)而(ér)源自內胚層(endoderm)的中腸,一般看法(fǎ)是不(bú)發生重(chóng)複分節排列,因此胃盲囊的分節排列(liè)發生的發展原因,可能還需(xū)要從胚胎(tāi)發育(yù)過程進行探討。

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蠍子的胃盲囊能(néng)夠分泌消化(huà)酶,也是糖類(lèi)、脂肪等營養的吸收與儲存的位置。由(yóu)於個人觀察(chá)發現如(rú)果蠍子能夠經(jīng)常保持飲(yǐn)食充裕,牠們的胃(wèi)盲囊就會飽滿充塞體腔,讓整個身體的節間膜(mó)撐開。反之,若蠍子營養不(bú)好、或長時間無飲食,胃盲囊就會消退,使得蠍子看起來瘦癟。此外,胃盲囊在以(yǐ)荒漠為棲地的種(zhǒng)類(lèi)或蠍子處於蛻期、孕期(qī)以及(jí)幼體階段,都特別飽滿;而在成年雄蠍、產後雌蠍卻格外消退,其間顆粒細小,顆(kē)粒間隙也(yě)較大,基於這個特性,個人認為這個構造似乎兼負著營養儲(chǔ)存、緩衝的功能(類似脂肪體)。

提完了(le)外觀顯著、容易辨識的胃盲囊,話(huà)說(shuō)從頭,我們再從蠍子咽下食物的那一刻開始(shǐ)聊整個消化係統。

蠍(xiē)子在進食時,會使用觸肢的(de)爪(zhǎo)鉗把(bǎ)獵物送到頭(tóu)前方,然後由口前的那對螯肢(zhī)進行反(fǎn)複夾囓的動(dòng)作,把食物撕裂,並(bìng)同時分泌(mì)消化(huà)液把食物化成糜狀,再把這些“肉汁”吞咽進去。這個過程其實(shí)有點像(xiàng)我們把食(shí)物送到口(kǒu)腔內用牙齒嚼碎 - 與螯肢夾囓動作同樣(yàng)是物理性分解,並藉由唾液把食物進行初步分解 - 化學性分解(jiě);所不同的是,食物進入我們食道的固體比例還是很高的(其實這(zhè)並不(bú)是當初的設計,而是我們現代人生活步調太快了;隻要細嚼慢咽,食物進入食道時也會是糜狀(zhuàng),而我們的胃也不會負擔這麽大);但蠍子則不同,牠們寧願多花時間在嘴前就把食物化成糜狀,所以進(jìn)入消化(huà)道的食物都是糜狀(zhuàng)的。接下來,在食物進入消化道(dào)前,就(jiù)算這些肉汁還含有固態雜質,蠍子還(hái)會有一個把剩(shèng)餘(yú)固體雜質壓縮成團(tuán)狀吐(tǔ)出的動作(zuò)。

蠍子螯肢基部下方,第一(yī)、二對步足基(jī)節內葉所覆(fù)蓋的內側區域(yù),是蠍子的口前腔(preoral cavity),在第一步足基節內葉(coxapophysis I)有一簇刷狀毛稱做小顎刷毛(maxillary brush),在刷毛底下,具有一(yī)種被稱為(wéi)小顎腺(xiàn)(maxillary gland)的腺(xiàn)體(tǐ)。這(zhè)個小顎腺與甲殼綱動物的排泄器官小顎(è)腺隻是使用相同名稱而已,兩者並不同功 - 有些數據稱其為泡狀腺(alveolar glands)。前麵提到,在吞咽(yān)前(qián)分解食物的消化液(yè)部分即(jí)是從這裏分泌(有些數據上沒提到小顎(è)腺,反倒是(shì)說消化液是由(yóu)中腸的胃盲囊分泌,目前我還搞不清楚到底真相如何);這個(gè)腺(xiàn)體在毛刷的區(qū)域(yù),有許多滲出孔,當蠍子進(jìn)食時(shí),小顎腺消化液從這裏持續滲出(chū)。

進食中,隨著螯肢夾囓的動作,湧出的消化液不斷地與食物混合,把食物分解成糜狀(zhuàng),向內輸送(sòng)。小顎刷毛在食(shí)物糜通過時,具有濾除大顆粒固體雜質的功用,蠍子吃完後的“毛球”,便是由這裏收集的。

在口前腔之後由消化道再向內些,約在內腹板(endosternite)上方位置,一般區別為咽部(pharynx)這裏有個梨形的腔室經由肌肉反複收縮(suō)舒張運動(dòng),產生泵(發音同“蹦(bèng)”壓,主動把食(shí)物糜吸入腸道(原理就像過(guò)去鄉村汲(jí)水唧筒一樣利用(yòng)負壓,把食(shí)物糜一(yī)次一次地吸進去),這樣食物糜就(jiù)會流過之後的食道(esophagus),慢慢集中到中腸(cháng),開(kāi)始了純化學性消化的過程,這個過程有個專(zhuān)有名詞叫做咽泵作用(Pharyngeal pump activity)。

從這裏我們可以了解到為甚(shèn)麽蠍子在飯後要(yào)“剔牙”,因為在進食過程中,食(shí)物糜(mí)是不(bú)斷向內汲入的,過程中所有(yǒu)的“菜(cài)渣”都被截留在刷毛前等待後續的處理。直到進食完畢後,就需要再一個消化液湧出汲入的“衝(chōng)洗”動作,把刷毛上的菜渣洗出來(lái)(記住喔~蠍子是沒舌頭的(de)),並向前推到嘴(zuǐ)邊由螯肢“動手”收集(它的方式是把菜渣揉成團),這些(xiē)菜渣都是曆經整(zhěng)個初級消化(huà)過程後,仍能不稍減損的頑劣份(fèn)子,蠍子沒有必要再給它們(men)一(yī)次機會(huì),所以,最後就是變成一團“毛球”給丟(diū)出來了。

蠍子的食道在蠍(xiē)子身(shēn)體(tǐ)水(shuǐ)平的情況下,位置相對(duì)於咽部(bù)是較低的,食(shí)道的(de)位置從蠍子腹麵外觀上看,大約在第四(sì)步足基節的基部位置,呈現細(xì)長並往後(hòu)逐漸開擴的管形。據書本上引述相關研究說(shuō)(Tembe and Awati 1942),在(zài)食道開闊的位置上有個瓣膜(valvular)構造,這個瓣膜的功能可能是(shì)為了防止(zhǐ)其後的中腸內容物(wù)回流,大概就像我們消化係統裏的噴門的作(zuò)用吧,故而稱其為(wéi)賁門瓣(cardiac valve)倒也無妨。過了這個賁門瓣,便是蠍子的中腸(midgut;mesenteron)了。

現在,記得(dé)我們之前提到的(de)胃盲(máng)囊構造,在蠍子頭胸部有一(yī)對,而往後於前腹部則(zé)從一至(zhì)五節(jiē)各一對;有(yǒu)些(xiē)數據上把這頭胸(xiōng)部上(shàng)的一對區別為胃腺(stomach glands),而其後(hòu)五對則(zé)為肝(gān)胰腺(hepatopancreatic glands),之所以在這邊提出來,是因為蠍子分泌到(dào)口前協助體外消化的消化液,便是由第一對胃盲囊提供(gòng)的(同上(shàng)文,小顎腺、消(xiāo)化液、中(zhōng)腸胃腺在(zài)消化過程的關係仍有疑惑),因此,這個胃腺也被稱為唾腺(salivary glands)。兩對(duì)胃腺各呈三裂(liè)狀,各有一個開口在與中腸連接的位置,這個中腸的部位一般(bān)稱為蠍子的胃(stomach),以此區別之後的腸道(intestine) - 其實從(cóng)食道以降,始終是一管到底。但(dàn)在胃與腸道間的體腔有片膈膜(diaphragm),可以區別出胃(wèi)與腸的分界。

蠍子的(de)腸道一般(bān)區分為前腸(anterior intestine)與後腸(posterior intestine)。這裏的前後與(yǔ)上(shàng)麵提到的中腸的中不是同一個範圍的相對位(wèi)置;這樣的混淆(xiáo)隻會發生在中譯名(míng)上。我們要這樣理解,中腸包含了胃腺(xiàn)、胃、腸道與肝(gān)胰腺,而其中的腸道則區分成前(qián)後兩段,即前腸與後腸(理解為前腸道與後(hòu)腸道比較不會與中腸弄混)。

既然是一管到底,那前(qián)腸與後腸從哪裏開始區分呢(ne)?很簡單,從蠍子外觀上,頭胸甲後整個胖(pàng)胖的前腹這段都是前(qián)腸;後麵那個細細尾節所在(zài)的後腹都是後(hòu)腸,直(zhí)到(dào)尾(wěi)螫前的肛門為止。我沒有找到有關蠍子消化係統起源的數據,目前我個(gè)人的猜(cāi)想是賁門瓣以前的食道,以及後腹內的(de)後(hòu)腸或許是外(wài)胚層起源,而中腸則(zé)是內胚層起源(yuán)。有機會該注意蠍子(zǐ)蛻下的舊皮包含(hán)了那些東西(內胚層形成的中(zhōng)腸是(shì)不參與蛻皮的)。

消(xiāo)化係統曆險(xiǎn)記(jì)到此為止,已經完成(chéng)了營養的吸收、儲存過程;接下來,進入前腸開始就是一係列的排泄曆險,往後我們會(huì)陸續看到基節腺、馬氏管,以及(jí)肛門等角(jiǎo)色上場。

馬氏管(malpighian tube)是蠍子(zǐ)的主要排泄器官,馬氏管在蠍子身上有兩對,都從前腹最末節處的前腸(cháng)上延(yán)伸出來,其中一對穿過膈(gé)膜,一直延長到頭胸部胃(wèi)的區域,與胃腺接觸,另一對則到(dào)達中腸(cháng)一帶(dài),與肝胰腺與接觸,在解剖上,可(kě)以觀察到馬氏管(guǎn)“趴”在這些盲(máng)囊的情況。馬氏管(guǎn)開口在中腸上,它那遙遠的末端則是封閉的,就(jiù)像條遊離在蠍子的(de)體腔中的細長襪子,藉由在管內分泌特定離子,造成(chéng)與外界的濃度差,然後藉(jiè)由滲透作用“捕捉”血淋(lín)巴(haemolymph,這是蠍子的血(xuè)液,在往後介紹循環係統會再(zài)提到)與那(nà)些胃盲囊附近的代謝物質(含氮(dàn)廢物),再把這些廢物濃縮集中到中(zhōng)腸排泄(這(zhè)些尿液(yè)在管內也是藉由濃度差向中(zhōng)腸輸送),再往後腸移動的過程中,這(zhè)些含氮廢物內(nèi)的一些離子、水分又(yòu)被腸(cháng)道吸(xī)收,最後剩下的尿酸?(uric acid;或氨或尿素,目前找不到資料(liào))就成了糞便的(de)一部份。蠍子的馬氏管不(bú)同於昆(kūn)蟲,屬於內胚層起源(昆蟲(chóng)的馬氏管是外胚層起(qǐ)源),基於這(zhè)個論點(diǎn),我們(men)了解到前腸到連接馬氏管的位置為止,還是中腸的範圍。

基節腺(coxal gland)是(shì)部分蛛形綱動物 - 尤其是水生種類,所特(tè)有的一種排泄器官,因為分布在步足基節附近而得名;蠍子的基節腺位置在近第三(sān)對(duì)步足基節處,排泄開(kāi)口在第三、四對步足基節之間。從一些數據了解到(dào),基(jī)節腺的構造呈圓囊狀 - 所以它也有一個(gè)稱呼叫(jiào) 囊狀腎(saccate nephridia),與體腔內的血淋巴接觸,也是藉(jiè)由滲透作用收集代謝物質,再經由內有複雜如迷宮通道的細管,連接到(dào)步足基節的開(kāi)口,將廢物排出,廢(fèi)物成分可能是尿酸,也可能是含有鳥糞嘌呤(guanine,也是一種含氮廢物)的液態物質。目前關於基節腺的研(yán)究不多,它能(néng)收集甚麽,又(yòu)排泄甚麽,一時很(hěn)難搞清楚。

腎原細胞(nephrocytes),這(zhè)應是(shì)分布在(zài)血淋巴中一種巨噬細胞(Macrophage),在一些介紹蠍(xiē)子排泄係統的數據也(yě)提到了(le)它們,所以有機會觀察研究蠍(xiē)子血淋巴成份的朋友可以特別留意一下。腎原細(xì)胞主要分布在蠍(xiē)子前體軀、中體軀(就是頭胸部與前腹)腹麵一帶,特別成堆集中在心髒、神經係統、書肺以(yǐ)及櫛狀器基部附近,它們能夠攝取尿酸(或鳥嘌呤),並儲存起來。這些細胞(bāo)怎麽產生,攝取的廢物如何處理,目前不得而知。或許也能(néng)像甲(jiǎ)殼類(lèi)動物一樣沉澱在體壁(bì)上,之後隨蛻(tuì)皮(pí)離開。

淋巴腺體(lymphatic glands),這是Gary A. Polis在Biology of Scorpions 一書中介紹蠍子(zǐ)排泄係統特(tè)別提(tí)到的腺體構造,他引述其(qí)他(tā)相關研究,表示這(zhè)個分布在前(qián)腹的腹神經節(蠍子有七個腹(fù)神經節,往後會聊到)背側的構造,可(kě)能跟蠍子體內(nèi)的血糖控製有(yǒu)關。

腎原細胞與淋(lín)巴腺體在體視鏡的觀察層次(一般總(zǒng)倍率在100X上下),是沒(méi)辦(bàn)法觀察的(de)。所以我也不清楚大概會是怎樣的(de)光(guāng)景。希望將來有更多的人(rén)參與研究,提供解答。

最後,咱們的旅程終於來到了肛門(Anus)。

許多朋友都知道蠍子的“糞便”外觀上是乳白色流(liú)質(還滿像(xiàng)鴿子(zǐ)糞便(biàn)的),再仔細看,好像是含有水分的結晶物(wù)質(zhì),目前還沒看到有人具體分析(xī)它的內容;我個人猜想成分(fèn)主要是尿酸鹽結晶,有數據顯示除了尿酸外,還有就是鳥糞嘌呤晶體。總之(zhī),這些最後產物都是蠍子身體不要的東西(xī),它們會通(tōng)過後腸,由肛門排出來。蠍子的肛門位於後腹第五節與毒囊交界的腹麵節間,在肛門開口四(sì)周環繞著數顆細小的幾丁質肛乳突(anal papilla)。

到此為止,我們對於蠍子的消(xiāo)化與排泄的理解已經有(yǒu)了一個粗略的輪廓(或者隻是方向)。值得一提的是,一個2007年來自大陸學者的研究(jiū)報告(微生物學報 2007年47卷(juàn)五期蠍子腸道內微生(shēng)物多樣(yàng)性研究)指出,在蠍子(Buthus martensii)的腸道內能發(fā)現種類不少(shǎo)的微生物,包含分(fèn)布(bù)在α、β、γ三(sān)個變形菌(jun1)綱(Proteobacteria),以及一些革蘭氏陽性菌,這些微生物也可(kě)能參與了腸道內營養的消化與吸(xī)收過(guò)程。所(suǒ)以囉~如果隨便下藥,可(kě)能還會破壞蠍子腸(cháng)道微生物的平衡呢。

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